| Mobile | RSS

متابولیسم سلولی – کربوهیدرات ها – قسمت دوم

اردیبهشت ۲۱ام, ۱۳۹۰ | No Comments | Posted in بیوشیمی

بخش اول: گلیکولیز

گلیکولیز نه تنها راه اصلی متابولیسم گلوکوز برای تولید Acetil.CO.A (استیل کوآنزیم A) و اکسیداسیون در چرخه اسید سیتریک، بلکه راه اصلی برای متابولیسم سایر قندهای موجود در مواد غذایی مانند فروکتوز و گالاکتوز نیز میباشد.

توانایی مسیر گلیکولیز برای تولید ATP چه در غیاب اکسیژن چه در حضور اکسیژن را میتوان یکی از اساسی ترین ارزش های زیستی این مسیر متابولیسم دانست، زیرا که این ویژگی موجب میشود تا بافتهای عضلات اسکلت قادر باشند حتی در مواقعی که با کمبود اکسیژن روبرو هستند، فعالیت خود را در بالاترین سطح ادامه بدهند. همچنین بافتهایی که از استعداد انجام گلیکولیز در حد مناسبی برخوردارند، امکان تحمل فقدان اکسیژن در برخی مقاطع کوتاه زمانی را خواهند داشت و از همین رو است که بافت عضلانی قلب که سازش بیشتری به مصرف گلوکوز در محیط هوازی دارد و استعداد چندانی برای افزایش فعالیت گلیکولیز بی هوازی ندارد، شرایط کمبود اکسیژن را به خوبی تحمل نمی نماید.

 

مسیر تجزیه بی هوازی گلوکوز به لاکتات همراه با آزاد سازی انرژی بصورت ATP اتفاق می افتد. این مسیر یک نمونه از تخمیر بی هوازی است. این واژه برای مسیرهای متابولیکی استفاده میشود که ارگانیسم ها برای استخراج انرژی شیمیایی از سوخت های با انرژی بالا در غیاب اکسیژن از آن استفاده میکند.

برای بسیاری از بافتها، گلیکولیز یک مسیر ایجاد کننده اورژانس انرژی که قادر به تولید دو مول ATP از یک مول گلوکوز در غیاب اکسیژن است.

ATP بیشتر در اکسیداسیون کامل گلوکوز به کربن دی اکسید و آب (۳۲ATP به ازاء هر مولکول گلوکوز) تولید میشود تا در تبدیل گلوکوز به لاکتات.

اهمیت گلیکولیز به عنوان یک مسیر مقدماتی به بهترین وجه توسط مغز نشان داده میشود که نیاز مطلق به گلوکز دارد. پیروات تولید شده توسط گلیکولیز، در میتوکندریها به CO2 اکسید میشود.

مغز یک انسان بالغ در روز حدود ۱۲۰ گرم گلوکوز مصرف میکند تا نیاز خود را به ATP تامین کند. بر عکس، گلیکولیز با محصول نهایی لاکتات مکانیسم عمده تولید ATP در بعضی بافتهای دیگر است.

سلولهای قرمز خون فاقد میتوکندری بوده و بنابراین نمیتوانند پیروات را به CO2 تبدیل کنند.

واکنش های راه گلیکولیز:

مجموعه واکنش های گلیکولیز تا مرحله لاکتات را میتوان بشرح زیر مختصر نمود:

کلیه آنزیم های راه گلیکولیز در فضای خارج از میتوکندری (سیتوزول) وجود دارند. اگرچه برخی شواهد حاکی از آن است که تعدادی از این آنزیم ها علاوه بر سیتوزول احتمالا به حالت اتصال در ساختمان برخی از زیر واحدهای سلولی نیز وجود دارند. این آنزیم ها واکنش های گلیکولیز از گلوکز تا مرحله پیروات و یا لاکتات را به شرح زیر کاتالیز میکنند:

۱- گلوکز ابتدا به کمک آنزیم هگزوکیناز فسفریله شده و به گلوکز ۶-فسفات تبدیل میشود. بدین ترتیب چرخه آغاز میشود.

لازم به ذکر است که در سلولهای پارانشیم کبدی و نیز در سلولهای جزیره ای لوزالمعده، به جای آنزیم هگزوکیناز آنزیم گلوکوکیناز واکنش فسفریلاسیون گلوکوز را کاتالیز میکند.

در ضمن این واکنش با مصرف ۱ مول ATP همراه است.

۲- در این مرحله آنزیم فسفو هگزوز ایزومراز Glucose 6 –Phosphate را به فروکتوز ۶- فسفات تبدیل میکند و بدین ترتیب ایزومر آلدوز به ایزومر کتوز تبدیل میشود.

۳- آنزیم فسفو فروکتو کیناز با مصرف ATP ، فروکتوز ۶- فسفات رابرای بار دوم فسفریله نموده و فروکتوز ۱و۶ بیس فسفات تولید میکند. این واکنش نیز یکی دیگر از واکنش هایی است که میتوان آنرا در شرایط فیزیولوژی یک جانبه دانست.

۴- در این مرحله فروکتوز ۱و۶- بیس فسفات به کمک آنزیم فروکتوز ۱و۶- بیس فسفات آلدولاز دونیم شده و دو مولکول گلیسرآلدهید ۳ فسفات و دی هیدروکسی استون فسفات تولید میشوند.

گلیسر آلدهید ۳ فسفات و دی هیدروکسی استون فسفات به کمک آنزیم فسفو تریوز ایزومراز قابل تبدیل به یکدیگر میباشند.

۵- در ادامه گلیسر آلدهید ۳ فسفات در اثر اکسیداسیون به ۱و۳ بیس فسفوگلیسرات  تبدیل میشود. آنزیمی که این واکنش را کاتالیز میکند. یعنی گلیسر آلدهید ۳-فسفات دهیدروژناز آنزیمی وابسته به NAD+ است.

همچنین دی هیدروکسی استون نیز به کمک آنزیم فسفو تریوزایزومراز به گیسرآلدهید تبدیل شده و همین مسیر را ادامه میدهد.

۶- ۱و۳ بیس فسفو گلیسرات توسط آنزیم فسفو گلیسرات کیناز و آزاد سازی ATP به ۳- فسفو گلیسرات تبدیل میشود.

از آنجاییکه در طی مسیر گلیکولیز هر مولکول گلوکوز به دو مولکول تریوز فسفات تبدیل میشود، بنابراین در این مرحله از متابولیسم گلوکوز دو مولکول ATP ایجاد میشود.

۷- در مرحله بعد آنزیم فسفو گلیسرات موتاز، ۳- فسفو گلیسرات حاصله در مرحله قبل را به ۲- فسفو گلیسرات مبدل میکند.

۸- انولاز آنزیمی است که ۲- فسفو گلیسرات را به فسفو انول پیروات تبدیل میکند، این واکنش با از دست دادن یک مولکول آب و یک نوع جابجایی انرژی داخل مولکولی همراه است، به صورتی که ریشه فسفات در مولکول فسفو انول پیروات به یک پیوند پر انرژی فسفات مبدل میگردد.

آنیون فلوئور مهار کننده آنزیم این مرحله یعنی آنزیم انولاز میباشد.

۹- آنزیم پیروات کیناز پیوند پر انژی فسفات را بر روی ADP منتقل میکند و مولکول پیروات حاصل میگردد.

واکنش فوق نیز یکی دیگر از واکنش های غیر تعادلی است که با از دست دادن مقدار قابل توجهی انرژی بصورت حرارت توام بوده و در شرایط فیزیولوژی میتوان آنرا یکجانبه فرض نمود.

در این مرحله نیز از هر مولکول گلوکوز دو مولکول ATP حاصل میشود.

۱۰- در این مرحله دو اتفاق ممکن است رخ دهد:

الف: اگر شراط غیر هوازی باشد(فقدان اکسیژن)، انتقال NADH به زنجیره تنفسی و اکسیداسیون آن متوقف شده و پیروات به کمک آنزیم لاکتات دهیدروژناز احیا گردیده و لاکتات تولید میکند.

ب: در شرایط هوازی پیروات به داخل میتوکندری ها رفته و پس از تبدیل شدن به Acetil.CO.A در چرخه اسید سیتریک (کربس) کاملا اکسید شده و کربن دی اکسید آزاد مینماید.

Leave a Reply 4063 views, 5 so far today |

Leave a Reply


7 × two =

Images have become reality for us todayTo outlive the fullness of contradictionWhere the examined life is also foreign to itselfMimiMimiMimiLioLioLioJiji