خبرگزاری پردیس

بافتهای گیاهی بسیار متنوعند و اصولا تنوع آنها در نتیجه تکامل بوجود آمده است. بدین صورت که گروههای گیاهی تکامل یافته‌تر، دارای تنوع بافتی بیشتری می‌باشند. بیشتری تنوع بافتی در گیاهان گلدار (تک لپه‌ای و دو لپه‌ای) دیده می‌شود. چون در این گروه، بافتها و سلولها به حد والایی از تکامل خود رسیده اند و کاملا اختصاصی شده‌اند.
 

بافت های گیاهی

غالب‌ گیاهان‌، همانند جانوران‌، اندامهای ‌گوناگون‌ (ریشه‌، ساقه‌، برگ‌، گل‌) دارند. هر اندام‌ از اجتماع‌ چند نوع‌ بافت‌ و هر بافت‌ از اجتماع‌ یاخته‌های‌ یک‌ شکل‌ و دارای‌ نقش‌ یکسان‌ به‌ وجود آمده‌ است‌. یاخته‌ واحد ساختاری‌ و کنشی‌ گیاه‌ است‌.

بافتهایی که در گیاهان دیده می شود عبارت اند از:

مریستم‌، پارانشیم‌، اپیدرم‌، پریدرم‌، کلانشیم‌، اسکلرانشیم‌ و همچنین‌ بافتهای‌ چوبی‌، آبکشی‌ و ترشحی‌. بافت‌ پارانشیم‌ را “بافت‌ زمینه‌ای‌” بافتهای‌ اپیدرم‌ و پریدرم‌ را “دستگاههای‌ محافظ‌ یا پوششی‌”، بافتهای‌ کلانشیم‌ و اسکلرانشیم‌ را “دستگاههای‌ نگاهدارنده‌ یا استحکامی‌” و بافتهای‌ چوبی‌ و آبکشی‌ را “دستگاههای‌ هادی‌” گویند.

بافت مریستم

منشأ بافتهای‌ گیاهی‌ یاخته‌های‌ مریستمی‌ هستند که‌ مکانهای‌ مشخصی‌ را در اندامهای‌ گیاهی‌ اشغال‌ می‌کنند. واژه‌ مریستم‌ از کلمه‌ یونانی‌ “مریستوس” به‌ معنای‌ قابلیت‌ تقسیم‌ گرفته‌ شده‌، و بافتی‌ است‌ که‌ یاخته‌های‌ آن‌ همواره‌ دارای‌ فعالیت‌ تقسیم‌ یاخته‌ای‌ هستند.

ویژگیهای سلولهای مریستمی

یاخته‌های‌ مریستمی‌ دارای‌ جدار نازک‌، هسته‌ بزرگ‌، سیتوپلاسم‌ متراکم‌ و چند واکوئل‌ کوچک‌اند. این‌ یاخته‌ها در شرایط‌ مساعد به‌ سرعت‌ تقسیم‌ می‌شوند و یاخته‌های‌ جدید می‌سازند. یاخته‌های‌ جدید رشد می‌کنند و گاهی‌ نیز از یاخته‌های‌ اصلی‌ که‌ از آن‌ به‌ وجود آمده‌اند بزرگتر می‌شوند. افزایش‌ تعداد یاخته‌ها و حجم‌ آنها موجب‌ رشد اندام‌ می‌شود.

یکی‌ از متداولترین‌ طبقه‌ بندی‌ مریستم های‌ گیاهی‌ بر اساس‌ محل‌ قرار گرفتن‌ آنها در پیکر گیاه‌ است‌. بر اساس‌ این‌ روش‌ دو نوع‌ مریستم‌ وجود دارد:

۱ـ مریستم های‌ انتهایی‌: این‌ نوع‌ مریستم ها در انتهای‌ ساقه‌ها و ریشه‌های‌ اصلی‌ و فرعی‌ وجود دارند.

۲ـ مریستم های‌ جانبی‌: این‌ نوع‌ مریستم ها در داخل‌ ساقه‌ها و ریشه‌های‌ اصلی‌ و فرعی‌ به‌ موازات‌ کناره‌ها یا پهلوهای‌ آنها قرار دارند، مانند کامبیوم‌ آوندی‌ و کامبیوم‌ چوب‌ پنبه‌.

روش‌ دیگر طبقه‌ بندی‌ مریستم ها بر اساس‌ نوع‌ یاخته‌ و بافتهایی‌ است‌ که‌ از آنها به‌ وجود می‌آیند. در این‌ روش‌ مریستم ها به‌ دو گروه‌ تقسیم‌ می‌شوند:

۱ـ مریستمهای‌ نخستین‌: همان‌ مریستم های‌ انتهایی‌ ساقه‌ و ریشه‌ هستند که‌ بافتهای‌ نخستین‌ پیکر گیاه‌ را تشکیل‌ می‌دهند. این‌ نوع‌ مریستم ها مستقیماً از جنین‌ منشأ می‌گیرند و فعالیت‌ مریستمی‌ آنها دائمی‌ است‌.

۲ـ مریستم های‌ پسین: مریستم هایی‌ هستند که‌ بافتهای‌ پسین‌ پیکر گیاه‌ را تشکیل‌ می‌دهند.

نوع‌ دیگر مریستم‌ به‌ نام‌ مریستم های‌ میانگره‌ای اند که‌ از مریستم‌ انتهایی‌ ساقه‌ به‌ وجود می‌آیند ولی‌ فعالیت‌ خود را در ناحیه‌ای‌ دور از آن‌ انجام‌ می‌دهند.

بافت پارانشیم

پارانشیم به‌ بافتی‌ گفته‌ می‌شود که‌ از یاخته‌ای‌ زنده‌ تشکیل‌ شده‌است‌ و این‌ یاخته‌ها از نظر شکل‌ و فیزیولوژی‌ متغیرند. یاخته‌های‌ پارانشیمی‌ معمولاً دیواره‌ نازک‌ و شکل‌ چند ضلعی‌ دارند و با فعالیت‌ رویشی‌ گیاه‌ در ارتباطند.

بافت‌ پارانشیم‌ را بافت‌ زمینه‌ای‌ یا بافت‌ بنیانی‌ نیز می‌نامند، زیرا بخش‌ عمده‌ پیکر گیاهان‌، مانند مغز، بیشترین‌ بخش‌ پوست‌ ساقه‌ و ریشه‌، دایره‌ محیطیه‌ مزوفیل‌ برگ‌ و بخشهای‌ گوشتی‌ میوه‌ها از پارانشیم‌ تشکیل‌ شده‌ است‌. نقش‌ بافت‌ پارانشیم‌، اندوختن‌ آب‌ و مواد غذایی‌، فتوسنتز و گاهی‌ ترشح‌ است‌.

ساختار سلولهای پارانشیمی

شکل یاخته های پارانشیمی چند وجهی منظم یا نامنظم، دراز، مدور، بیضوی و گاهی هم ستاره ای است. این یاخته ها گاهی چین خورده اند، چنانکه یاخته های پارانشیم کلروفیلی برگهای گیاهان سوزنی برگ، به ویژه کاج، چین خوردگیهای بسیار دارند.این چین خوردگیها شاید در جهت افزایش میزان فتوسنتز در برگهای سوزنی شکل باشد.

وجود فضاهای بین یاخته ای از ویژگیهای مهم بافت پارانشیم است. فضاهای بین یاخته ای یک اندازه نیستند، به طوری که در بعضی از پارانشیمها بسیار کوچک اند و به سختی دیده می شوند و در عده ای بزرگ و مشخص اند. معمولاً پارانشیم ذخیره ای بخشهای خوراکی میوه ها دارای فضاهای بین یاخته ای فراوان اند، در صورتی که یاخته های بافت پارانشیمی در آندوسپرم بسیاری از دانه ها بسیار به هم فشرده اند و فضاهای بین یاخته ای آنها به سختی دیده می شوند ولی در طی جوانه زدن دانه ها، یاخته های پارانشیم آندوسپرم نیز از هم باز شده فضاهای بین یاخته ای پدیدار می شوند.

فضاهای بین یاخته ای ممکن است در اثر تقسیم یاخته های محیطی عمود بر محیط « فضای بین یاخته ای » وسیعتر شوند. مجاری ترشح کننده رزین در مخروطیان، لوله های ترشح کننده شیرابه در تیره های کاسنی و چتریان و همچنین در عشقه (دار دوست) از این قبیل اند.

در بعضی نمونه ها فضاهای بین یاخته ای وسیعی در اثر تخریب کامل یاخته ها به وجود می آیند. این فضاها را در گیاهان آبزی و در ریشه های برخی از تک لپه ایها و همچنین کیسه های ترشحی در مرکبات می توان مشاهده کرد.

دیواره یاخته

کلرانشیم و بسیاری از یاخته های ذخیره ای، دیواره های نازک نخستین دارند. با این وجود در بعضی از یاخته های ذخیره ای دیواره های پسین دیده می شود. بخش اعظم دیواره یاخته های پارانشیمی را سلولز تشکیل می دهد. یاخته های پارانشیمی با دیواره های ضخیم را می توان در آندوسپرم دانه های خرما، خرمالو، قهوه و مارچوبه مشاهده کرد. با آغاز جوانه زدن دانه ها و تجزیه مواد موجود در دیواره یاخته ها و همچنین مصرف مواد حاصل از تجزیه به وسیله جنین (رویان)، دیواره یاخته ها نازکتر می شود. بنابراین دو نوع پارانشیم با دیواره سلولزی و چوبی وجود دارد.

محتویات یاخته

ساختار درونی یاخته های پارانشیمی بر اساس نوع فعالیت زیستی آن متغیر است. یاخته های پارانشیمی که در عمل فتوسنتز شرکت می کنند دارای کلروپلاست فراوان اند و اصطلاحاً کلرانشیم نامیده می شوند. در پارانشیمهای فتوسنتز کننده معمولاً یک یا تعداد فراوانی واکوئل دیده می شود. بعضی از یاخته های پارانشیمی دارای پلاست بی رنگ (لوکوپلاست) هستند. یاخته های پارانشیمی ممکن است مواد مختلفی را در خود ذخیره کنند که احتمال دارد به صورت محلول در واکوئل یا به صورت ذرات جامد یامایع در سیتوپلاسم ذخیره شوند. قندها یا کربوهیدراتهای محلول دیگر و مواد نیتروژن دار ممکن است در شیره واکوئلی یافت شوند. به عنوان مثال، در یاخته های پارانشیمی ریشه چغندر و فلسهای پیاز آمیدها، پروتئینها و قندها به صورت محلول در شیره واکوئلی دیده می شوند. نشاسته و پروتئین و چربی به صورت ذرات ریز در سیتوپلاسم وجود دارند. پروتئین و دانه های نشاسته در سیتوپلاسم یاخته های لپه های بسیاری از گونه های تیره نخود (حبوبات) و پروتئین و چربی در آندوسپرم دانه کرچک دیده می شوند. در یاخته های پارانشیمی ساقه سیب زمینی آمید و پروتئین در شیره واکوئلی و نشاسته در سیتوپلاسم وجود دارد. معمولی ترین ماده ذخیره ای گیاهان نشاسته است که در آندوسپرم، لپه ها، ساقه های غده ای، میوه ها و پارانشیم چوب و آبکش دیده می شود.

در ساقه و برگهای گیاهان گوشتی، یاخته های پارانشیمی ذخیره کننده آب وجود دارند. چنین یاخته هایی معمولاً بزرگ اند. دیواره آنها نازک است و در درون خود فقط لایه نازکی از سیتوپلاسم دارند. این یاخته ها بدون کلروپلاست یا دارای تعدادمعدودی کلروپلاست اند. یاخته های ذخیره کننده آب واکوئل بزرگی دارند که حاوی شیره ای تقریباً موسیلاژی است. موسیلاژها ظاهراً ظرفیت نگاهداری آب را در یاخته افزایش می دهند. این مواد همچنین در سیتوپلاسم و دیواره یاخته وجود دارند.

بسیاری از یاخته های پارانشیمی محتوی تانن هستند. بیشتر تاننها در واکوئلها دیده می شوند. یاخته های حاوی تانن، همانند یاخته های فاقد تانن، توانایی تکثیر و رشد دارند. مواد کانی به شکلهای مختلف بلوری در یاخته های پارانشیمی یافت می شوند. بعضی از این یاخته ها ممکن است بعد از تشکیل بلور زنده بمانند، اما بقیه می میرند.

بسیاری از عناصری که در طبقه بندی بافتهای دیگر قرار نمی گیرند، جزء بافت پارانشیم به حساب می آیند. اگرچه ویژگیهای آنها با آنچه درباره بافت پارانشیم بیان شد تفاوت دارد. مانند یاخته های دراز با دیواره های پسین که اغلب زیربافت پوششی بسیاری از برگهای مخروطیان یا در بافت چوبی به عنوان عناصر پارانشیمی ملاحظه می شوند. این گونه یاخته ها را اصطلاحاً « یاخته های پارانشیمی چوبی شده  » گویند.

انواع بافت پارانشیم

تقسیمات بافت پارانشیم بر اساس نوع عمل بافت و مواد موجود در یاخته های آن انجام می گیرد. بر اساس این معیار، چهار نوع بافت پارانشیم تشخیص داده می شود که عبارتند از: پارانشیم کلروفیلی، پارانشیم ذخیره ای، پارانشیم آبی و پارانشیم هوایی.

۱- پارانشیم کلروفیلی یا کلرانشیم: این پارانشیم محتوی کلروپلاست یا ماده کلروفیل است. یاخته های این بافت اغلب چند وجهی هستند ولی به علت فشار زیادی که از اطراف به آنها وارد می شود یا به علت ژله ای شدن تیغه میانی، به شکلهای کروی و بیضوی نیز دیده می شود. اگر ژله ای شدن به طور ناچیز صورت گیرد، فضاهای کوچک مثلثی شکلی بین آنها ایجاد می شود. اگر ژله ای شدن پیشرفته باشد، سبب از بین رفتن تعدادی از یاخته های پارانشیمی می شود و در نتیجه حفره ای تشکیل می گردد. چنین بافتی را پارانشیم حفره ای گویند کلرانشیم به دو صورت نرده ای و حفره ای در بافت مزوفیل برگ دیده می شود.

۲- پارانشیم ذخیره ای: این پارانشیم مواد انرژی زا را ذخیره می کند که در موقع مناسب مورد استفاده گیاه قرارمی گیرند. مانند نشاسته که در آمیلوپلاستهای ساقه زیرزمینی و دانه های مختلف ذخیره می شود، همچنین اوزها و اوزیدها و پروتیدها که در واکوئل جمع می شوند و چربیها که در سیتوپلاسم ذخیره می گردند. این پارانشیم فاقد کلروفیل است.

۳- پارانشیم آبی: پارانشیم آبی یا آبدار واجد یاخته های بسیار حجیم با واکوئلهای بسیار بزرگ است. این واکوئلها سرشار از آب و اکثراً لعاب هستند. پارانشیم آبی غالباً در ساقه و برگهای گیاهان گوشتی دیده می شود. نقش این پارانشیمها ذخیره آب و مصرف آن در زمان بی آبی و خشکی است.

۴- پارانشیم هوایی یا حفره ای: این پارانشیم دارای حفره هایی است که در آن هوا جمع می شود. این نوع پارانشیم بیشتر در گیاهان آبزی وجود دارند.

بافتهای محافظ

بافتهای‌ محافظ‌، محافظت‌ گیاه‌ را در مقابل‌ عوامل‌ نامساعد محیطی‌ مانند گرما، سرمای‌ شدید، خشکی‌، رطوبت‌ زیاد و عوامل‌ بیماریزا (ویروسها، قارچها، باکتریها، …) به‌ عهده‌ دارند. در حقیقت‌ بافتهای‌ محافظ‌ پوشش‌ کم‌ و بیش‌ نفوذ ناپذیری‌ برای‌ گیاه‌ محسوب‌ می‌شوند. این‌ بافتها شامل‌ بافت‌ اپیدرم‌ و پریدرم‌ هستند. اپیدرم‌ سطح‌ اندامهای‌ هوایی‌ و جوان‌ گیاه‌ را می‌پوشاند، در حالی‌ که‌ پریدرم‌ در سطح‌ اندامهای‌ مسن‌ قرار دارد. مجموعه‌ بافهای‌ محافظ‌ را که‌ نقش‌ آنها حفاظت‌ گیاه‌ در برابر عوامل‌ نامساعد است‌، دستگاه‌ پوششی‌ نیز می‌نامند.

بافت اپیدرم

اپیدرم لایه بیرونی در همه اندامها از ریشه تا دانه می‌باشد. از لحاظ عملکررد و مورفولوژی بافت متنوعی است به عبارت دیگر بافت مرکب است. که سلولهای آن وظایف متعددی دارند. سلولهای اپیدرمی سلولهای پارانشیمی تخصص یافته هستند که زنده‌اند ولی دارای واکوئل و فاقد کلروپلاست و دارای لوکوپلاست. واکوئل ممکن است رنگدانه آنتوسیانین داشته باشد(مثلا در فلس پیاز). اپیدرم گیاهان آبزی و سایه دوست کلروپلاست دارند و فتوسنتز انجام می‌دهند.

سلولهای اپیدرم در برش عرضی مسطح و مستطیلی شکلند. ولی اپیدر دمبرگ و برخی دیگر از اندامها ممکن است کشیده و طویل با‌شد. اپیدرم مکن است در سراسر زندگی گیاه باقی بماند حتی در گیاهانی که رشد ثانویه دارند ولی در بیشتر گیاهان اپیدرم با پریدرم جایگزین می‌شود. اپیدرم معمولا از یک لایه سلول تشکیل یافته ولی گاها دیده می‌شود که چند لایه می‌شود. این اپیدرم چند لایه بر اثر تقسیمات پری‌کلینال (تقسیمات موازی با سطح) بوجود می‌آید که در این صورت لایه بیرونی ماند اپیدرم یک لایه عمل کرده و لایه‌های درونی وظیفه ذخیره بر عهده داشت.

مشخصات دیواره سلولهای اپیدرمی

ضخامت دیواره سلولهای اپیدرمی متغیر است ولی در همه سلولهای اپیدرمی دیواره بیرونی ضخیم‌تر است و این ضخامت به علت رسوب مشتقات لیپیدی کوتین و موم در دیواره‌‌‌‌‌ها است. سلولهای اپیدرمی دیواره اولیه دارند ولی اپیدرم با دیواره ثانویه در پوسته دانه‌ها، فلس‌ها و برخی برگها مثل برگ کاج مشاهده می‌شود. بیرون دیواره اولیه لایه‌ای از پکتین است که با حل شدن این لایه با آنزیم پکتیناز، کوتیکول از دیواره جدا می‌شود. وظیفه عمده سیستم هوایی گیاه، نگهداری آب است.

بنابراین سلولهای اپیدرمی باید دیواره ضد آب داشته باشند. که نفوذپذیری دیواره با رسوب مواد لیپیدی مانند کوتین در درون دیواره و روی دیواره صورت می‌گیرد. پیش ماده کوتین توسط پروتوپلاست سلول ساخته می‌شود و به دیواره نفوذ می‌کند و تحت تاثیر اکسیژن هوا پلیمریزه شده و کوتین را بوجود می‌آورد. کوتیکول خواص زیادی به اپیدرم می‌دهد و علاوه‌ بر آنکه از اتلاف آب جلوگیری می‌کند به علت اینکه شفاف است تابش خورشید را منعکس می‌کند و گیاه را از اثرات ماورا ‌بنفش نور خورشید حفظ می‌کند. ازجمله تغییراتی که سلولهای اپیدرمی پیدا می‌کنند عبارتند از:

۱- تشکیل روزنه در اندامهای هوایی

۲- تشکیل تار کشنده در ریشه

۳- ‌تشکیل کرکها

انواع یاخته های بشره ای

۱- یاخته‌های‌ معمولی‌ بشره‌ای‌ این‌ یاخته‌ها از نظر شکل‌، اندازه‌ و آرایش‌ متفاوت‌اند، اما طوری‌ پهلوی‌ هم‌ قرار گرفته‌اند که‌ فضای‌ بین‌ یاخته‌ای‌ در آنها دیده‌ نمی‌شود.

۲- یاخته‌های‌ بشره‌ای‌ با ساختار یا محتویات‌ ویژه‌ یاخته‌های‌ فیبرماننده‌ بشره‌ای‌ در بعضی‌ سرخسها، بازدانگان‌، بسیاری‌ از گونه‌های‌ گندمیان‌، و دولپه‌ایهای‌ ویژه‌ای‌ دیده‌ شده‌اند.

۳- استوماتها برای‌ برقراری‌ ارتباط‌ بین‌ گیاه‌ و محیط‌ خارج‌، منافذ ریزی‌ در بشره‌ به‌ وجود می‌آیند. هریک‌ از این‌ منافذ به‌ وسیله‌ دو یاخته‌ تخصص‌ یافته‌ به‌ نام‌ یاخته‌های‌ محافظ‌ یا روزنه‌ای‌ پوشیده‌ می‌شود.

۴- کرکهای‌ بشره‌ای‌ همة‌ زایده‌های‌ یک‌ یاخته‌ای‌ و یا چند یاخته‌ای‌ بشره‌ را کرک‌ گویند. این‌ زایده‌ها از یاخته‌های‌ بشره‌ یا بخشهای‌ زیر بشره‌ منشأ گرفته‌ و در اثر دراز شدن‌ یا تقسیمات‌ متعدد به‌ صورت‌ کرک‌ درآمده‌اند.

تقسیم بندی استومات ها بر اساس نحوه تشکیل آنها و ارتباطشان با یاخته های بشره ای مجاور:

۱ـ نوع‌ انوموسیتیک‌ (نوع‌ آلاله‌ای‌): در این‌ نوع‌، یاخته‌های‌ روزنه‌ای‌ به‌ وسیلة‌ یاخته‌هایی‌ احاطه‌ می‌شوند که‌ با یاخته‌های‌ معمولی‌ بشره‌ای‌ تفاوتی‌ ندارند.

۲ـ نوع‌ پاراسیتیک‌ (نوع‌ روناسی‌): در این‌ نوع‌ یاخته‌های‌ روزنه‌ای‌ توسط‌ یاخته‌های‌ همراه‌ که‌ بطور موازی‌ با آنها قرار گرفته‌اند احاطه‌ می‌شوند.

۳ـ نوع‌ دیاسیتیک‌ (نوع‌ میخکی‌): در این‌ نوع‌، یاخته‌های‌ روزنه‌ای‌ به‌ وسیله‌ دو یاخته‌ همراه‌ احاطه‌ شده‌اند و دیواره‌ مشترک‌ یاخته‌های‌ همراه‌ عمود بر محور بزرگ‌ یاخته‌های‌ روزنه‌ای‌ است‌.

۴ـ نوع‌ انیزوسیتیک‌ (نوع‌ چلیپایی‌): در این‌ نوع‌، یاخته‌های‌ روزنه‌ای‌ به‌ وسیله‌ سه‌ یاخته‌ همراه‌ با اندازه‌های‌ متفاوت‌ احاطه‌ شده‌اند. یکی‌ از یاخته‌ها از دو یاخته‌ دیگر کوچکتر است‌.

۵ـ نوع‌ اکتینوسیتیک‌: در این‌ نوع‌ یاخته‌های‌ روزنه‌ای‌ به‌ وسیله‌ حلقه‌ای‌ از یاخته‌های‌ شعاعی‌ احاطه‌ شده‌اند.

استومات ها را بر اساس نقش آنها به دو گروه هوایی و آبی تقسیم می کنند:

۱ـ استوماتهای ‌هوایی‌: که‌ نقش‌ آنها تبادلات‌ گازی‌ بین‌ گیاه‌ و محیط‌ است‌.

۲ـ استوماتهای‌ آبی‌: که‌ نقش‌ آنها دفع‌ آب‌ اضافی‌ از گیاه‌ است‌.

انواع استومات ها هوایی بر اساس نحوه استقرار آنها در سطح بشره:

۱- استوماتهای‌ سطحی‌: این‌ استوماتها با یاخته‌های‌ بشره‌ مجاور در خود در یک‌ سطح‌ قرار می‌گیرند.

۲- استوماتهای‌ برجسته:‌ در این‌ نوع‌، استوماتها بر روی‌ یاخته‌های ‌همراه‌ و بالاتر از یاخته‌های‌ بشره‌ای‌ مجاور خود قرار می‌گیرند.

۳- استوماتهای‌ فرو رفته‌ یا عمقی: این‌ نوع‌ استوماتها در زیر یاخته‌های‌ همراه‌ و در نتیجه‌ پایین تر از سطح‌ بشره‌ قرار می‌گیرند. گاهی‌ فرو رفتگی هایی‌ به‌ نام‌ غار (کریپت) در بشره‌ بعضی‌ از گیاهان‌ مشاهده‌ می‌شود که‌ استوماتها در داخل‌ آنها قرار می‌گیرند. این‌ نوع‌ استوماتها را، که‌ در واقع‌ نوعی‌ استومات‌ فرو رفته‌ محسوب‌ می‌شوند، استوماتهای ‌مخفی‌ یا نهفته‌ گویند.

تفاوت استومات های آبی و هوایی

۱ـ ضخامت‌ دیواره‌ یاخته‌های‌ روزنه‌ای‌ در استوماتهای‌ آبی‌ کم‌ و یکنواخت‌ است‌.

۲ـ یاخته‌های‌ روزنه‌ای‌ آبی‌ فاقد کلروپلاست‌اند.

۳ـ تعداد استوماتهای‌ آبی‌ در مقایسه‌ با استوماتهای‌ هوایی‌ ناچیز است‌.

۴ـ استوماتهای‌ هوایی‌ را در تمام‌ قسمتهای‌ برگ‌ می‌توان‌ یافت‌، در حالی‌ که‌ استوماتهای‌ آبی‌ فقط‌ در نوک‌ و کناره‌های‌ برگ‌ مشاهده‌ می‌شوند.

۵ـ استوماتهای‌ هوایی‌ را منحصراً در بخشهای‌ هوایی‌ گیاهان‌ می‌توان‌ یافت‌، در حالی‌ که‌ استوماتهای‌ آبی‌ هم‌ در بخشهای‌ هوایی‌ و هم‌ در اندامهای‌ غوطه‌ور وجود دارند.

۶ـ در استوماتهای‌ آبی‌، اتاق‌ زیرروزنه‌ای‌ وجود ندارد و در عوض‌ اپیتم‌ در آنها دیده‌ می‌شود (نوعی‌ پامچال‌).

۷ـ در اتاقهای‌ زیرروزنه‌ای‌ استوماتهای‌ هوایی‌ به‌ هیچ‌ وجه‌ آوند وجود ندارد در حالی‌ که‌ در استوماتهای‌ آبی‌ آوندها بین‌ یاخته‌های‌ کروی‌ وارد شده‌ و به‌ آنجا ختم‌ می‌شوند.

۸ـ بر خلاف‌ روزنه‌های‌ هوایی‌ که‌ باز و بسته‌ می‌شوند، روزنه‌های‌ آبی‌ همیشه‌ بازند.

کرک های بشره ای را بر حسب نقشی که دارند به دو دسته تقسیم می کنند:

۱ـ کرکهای‌ ترشحی‌ که‌ اهمیت‌ پوششی‌ ندارند و در بافت‌ ترشحی‌ از آنها گفتگو خواهد شد.

۲ـ کرکهای‌ پوششی‌ یا محافظ‌ که‌ به‌ عنوان‌ پوشش‌ ثانوی‌ روی‌ بشره‌ ظاهر می‌شوند و گیاه‌ را در برابر عوامل‌ نامساعد محیط‌ مانند گرمای‌ زیاد و خشکی‌ شدید حفظ‌ می‌کنند و مانع‌ تبخیر سریع‌ آب‌ گیاه‌ می‌شوند. در گیاهان‌ مناطق‌ گرم‌ و خشک‌، تراکم‌ کرکهای‌ پوششی‌ فوق‌العاده‌ زیاد است‌ و پوششی‌ نمد مانند در سطح‌ اندام‌ به‌ وجود می‌آورند و بدین‌ سان‌ گیاه‌ را از تابش‌ مستقیم‌ نور خورشید حفظ‌ می‌کنند.

بافت پریدرم

پریدرم‌ بافت‌ پوششی‌ ریشه‌ها و ساقه‌های‌ مسن‌ است‌ که‌ بعد از خراب‌ شدن‌ بشره‌ و همزمان‌ با آغاز رشد پسین‌ (رشد قطری‌) در اندامهای‌ مذکور به‌ وجود می‌آید. تشکیل‌ پریدرم‌ در ریشه‌ و ساقه‌ گیاهان‌ چوبی‌ چند ساله‌، دو لپه‌ایها و بازدانگان‌ که‌ دارای‌ رشد پسین‌اند، یک‌ رویداد معمولی‌ است‌. پریدرم‌ از نظر ساختار از سه‌ بخش‌ تشکیل‌ شده‌ است‌:

۱- فلوژن‌ یا کامبیوم‌ چوب‌ پنبه‌ای‌ مریستمی‌ است‌ که‌ پریدرم‌ را تولید می‌کند.

۲- چوب‌ پنبه‌ که‌ از فلوژن‌ به‌ سمت‌ خارج‌ تولید می‌شود.

۳- فلودرم‌ بافتی‌ است‌ شبیه‌ پارانشیم‌ پوستی‌ که‌ از یاخته‌های‌ حاصل‌ از تقسیم‌ فلوژن‌ به‌ طرف‌ داخل‌ تشکیل‌ شده‌ است‌.

زمان و مکان تشکیل اپیدرم

در بسیاری‌ از گیاهان‌، نخستین‌ پریدرم‌ ساقه‌ معمولاً زیر بشره‌ و به ندرت‌ در خود بشره‌ (سیب‌زمینی‌) تشکیل‌ می‌شود.

در ریشه‌ بسیاری‌ از گیاهان‌، نخستین‌ پریدرم‌ در دایره‌ محیطیه‌ تشکیل‌ می‌شود ولی‌ در ریشه‌ بعضی‌ از درختان‌ و گیاهان‌ علفی‌ چند ساله‌، که‌ پوست‌ محل‌ تجمع‌ ذخایر غذایی‌ است‌، پریدرم‌ در لایه‌های‌ سطحی‌ پوست‌ به‌ وجود می‌آید. چون‌ پریدرم‌ عمر کوتاهی‌ دارد، تشکیل‌ آن‌ همه‌ ساله‌ تجدید شده‌ و پریدرم‌های‌ بعدی‌ به‌ترتیب‌ در زیر پریدرم‌های‌ قبلی‌ تشکیل‌ می‌شوند. نخستین‌ پریدرم‌ در طی‌ اولین‌ فصل‌ رویشی‌ و پریدرم‌های‌ بعدی‌ در اواخر آن‌ و یا در اوایل‌ فصل‌ رویشی‌ سالهای‌ بعد شکل‌ می‌گیرد.

عدسک

چون‌ وجود چوب‌پنبه‌ مانع‌ رسیدن‌ اکسیژن‌ به‌ بخشهای‌ درونی‌ ساقه‌ می‌شود، به‌ همین‌ جهت‌ در لایه‌ پریدرم‌ منافذی‌ به‌ نام‌ عدسک‌ به‌ وجود می‌آیند.  عدسکها همزمان‌ با پریدرم‌ و یا کمی‌ پیش‌ از آن‌ تشکیل‌ می‌شوند. لایه‌های‌ پریدرمی‌ که‌ در زیر بشره‌ ساقه‌ به‌ وجود می‌آیند، معمولاً محل‌ تشکیل‌ عدسکها در زیر روزنه‌هاست‌. نحوه‌ تشکیل‌ عدسکها به‌ این‌ ترتیب‌ است‌ که‌ یاخته‌های‌ پارانشیمی‌ اطراف‌ اتاقک‌ زیر روزنه‌ در جهتهای‌ مختلف‌ تقسیم‌ می‌شوند. در این‌ موقع‌ کلروفیل‌ یاخته‌ها از بین‌ می‌رود و بافت‌ بی‌رنگی‌ باقی‌ می‌ماند که‌ اتصال‌ یاخته‌های‌ آن‌ با یکدیگر سست‌ است‌. سپس‌ تقسیم‌ یاخته‌ای‌ در بخشهای‌ درونی تر پارانشیم‌ پوستی‌ ساقه‌ صورت‌ می‌گیرد. در این‌ موقع‌ مریستم‌ ویژه‌ای‌ به‌ نام‌ «فلوژن‌ عدسک» تشکیل‌ می‌شود.

بافت های نگه دارنده

بافتهای‌ نگاهدارنده‌ یا استحکامی‌ بافتهایی‌ هستند که‌ نقش‌ مکانیکی‌ آنها سبب‌ استحکام‌ گیاه‌ می‌شود. استحکام‌، انعطاف‌ و قابلیت‌ ارتجاع‌ ساقه‌ در نتیجه‌ ویژگیهای‌ خاص‌ و ساختار بافت‌ نگاهدارنده‌ است‌. بافتهای‌ استحکامی‌ را بر اساس‌ ترکیب‌ شیمیایی‌ غشای‌ یاخته‌ای‌ به‌ دو گروه‌: کلانشیم (متشکل‌ از یاخته‌های‌ زنده‌ با دیواره‌ سلولزی‌) و اسکلرانشیم‌ (متشکل‌ از یاخته‌های‌ مرده‌ و دیواره‌ کم‌ و بیش‌ چوبی‌ شده‌) تقسیم‌ می‌کنند. ذکر این‌ نکته‌ ضروری‌ است‌ که‌ عناصر هادی‌ علاوه‌ بر نقش‌ هدایت‌، به‌ علت‌ دارا بودن‌ دیواره‌های‌ چوبی‌ شده‌، نقش‌ نگاهداری‌ را نیز به‌ عهده‌ دارند.

بافت کلانشیم

کلانشیم بافت زنده‌ای است که از یاخته‌های کم و بیش کشیده‌ای با دیواره‌های نخستین ضخیم (چوبی نشده) تشکیل یافته است. یاخته‌های آن دارای پروتوپلاست زنده‌اند. از ویژگیهای بارز یاخته‌ای کلانشیمی، ضخیم شدن نامنظم دیواره آنهاست. در دیواره یاخته‌های کلانشیمی، آب به میزان قابل ملاحظه‌ای وجود دارد، این امر سبب نرمی و انعطاف پذیری غشا می‌شود.

انعطاف پذیری و قابلیت ارتجاع کلانشیم، اندامهای جوان گیاهان را که معمولا در حال رشدند، از خطر شکستن حفظ می‌کند. یاخته‌های کلانشیمی به علت داشتن کلروفیل و ذخیره کردن نشاسته نقش پارانشیم کلروفیلی و ذخیره‌ای را ایفا می‌کنند. این یاخته‌ها به علت قابلیت ارتجاع و انعطاف پذیری سبب استحکام بافت و در نتیجه اندامهای متشکل از آن می‌شوند.

محل بافت کلانشیم در گیاه

کلانشیم‌ بافت‌ نگاهدارنده‌ اندامهای‌ جوان‌ گیاه‌ به‌ ویژه‌ ساقه‌های‌ جوان‌ و علفی‌، برگ‌، بخشهای‌ مختلف‌ گل‌ و میوه‌ است‌. این‌ بافت‌ در گیاهان‌ مسن‌ و چوبی‌ در اطراف‌ رگبرگ‌ اصلی‌ مشاهده‌ می‌شود. کلانشیم‌ ممکن‌ است‌ به‌ صورت‌ حلقه‌ای‌ پیوسته‌ در قسمتهای‌ عمقی‌ پوست‌ به‌ وجود آید.

انواع یاخته های کلانشیمی

۱- کلانشیم‌ گوشه‌دار (زاویه‌دار): در این‌ حالت‌ گوشه‌های‌ یاخته‌ بیش‌ از سایر نقاط‌ آن‌ ضخیم‌ می‌شود. در برش‌ عرضی‌، این‌ ضخامتها در محل‌ برخورد چند یاخته‌ یا بیشتر دیده‌ می‌شود.

۲- کلانشیم‌ تیغه‌ای‌ (ورقه‌ای‌): واژه‌ تیغه‌ مربوط‌ به‌ شکل‌ ضخیم‌ شدن‌ به‌ صورت‌ صفحه‌ای‌ است‌.افزایش‌ ضخامت‌ در دیواره‌های‌ مماسی‌ یاخته‌ها صورت‌ می‌گیرد. نمونه‌های‌ این‌ نوع‌ کلانشیم‌ در بخش‌ پوستی‌ ساقه‌ آقطی‌ و عناب دیده‌ می‌شود.

۳- کلانشیم‌ حفره‌ای‌: در این‌ نوع‌ کلانشیم‌ ضخیم‌ شدن‌ در بخشهایی‌ از دیواره‌ رخ‌ می‌دهد که‌ روبه‌روی‌ فضاهای‌ داخلی‌ قرار گرفته‌اند.

۴- کلانشیم‌ حلقوی: در این‌ نوع‌ کلانشیم‌، دیواره‌ یاخته‌ به‌طور یکنواخت‌ در سطح‌ داخلی‌ ضخیم‌ شده‌ است‌ و فضای‌ سه‌ گوش‌ در آنها یافت‌ نمی‌شوند.

بافت اسکلرانشیم

اصطلاح‌ اسکلرانشیم‌ به‌ یاخته‌هایی‌ اطلاق‌ می‌گردد که‌ دارای‌ دیواره‌های‌ ضخیم‌ و اغلب‌ چوبی‌ شده‌اند و نقش‌ اصلی‌ آنها نگاهداری‌ گیاه‌ است‌. وجود بافت‌ اسکلرانشیم‌ در اندامهای‌ مختلف‌ گیاه‌ مقاومت‌ آنها را در برابر عواملی‌ نظیر کشش‌، خم‌ شدن‌، وزن‌ و فشار افزایش‌ می‌دهد. به‌ علاوه‌ یاخته‌های‌ نرم‌، زنده‌ و واجد دیواره‌ نازک‌ نخستین‌، بافتهای‌ دیگر را از صدمات‌ احتمالی‌ عوامل‌ مذکور محافظت‌ می‌کند.

یاخته‌های‌ اسکلرانشیمی‌ به‌ دو دسته‌: فیبرها و اسکلریدها تقسیم‌ می‌شوند. فیبرها دارای‌ یاخته‌های‌ دراز و اسکلریدها واجد یاخته‌های‌ کوتاه‌اند.

اسکلرئید ها

این‌ یاخته‌ها در بیشتر بخشهای‌ گیاه‌ به‌ صورت‌ منفرد و یا توده‌هایی‌ از یاخته‌های‌ سخت‌ در میان‌ بافت‌ نرم‌ پارانشیم‌ دیده‌ می‌شوند. دیواره‌ آنها اغلب‌ چوبی‌ شده‌ است‌ و تعداد زیادی‌ فرو رفتگی های‌ مجرا مانند در آنها دیده‌ می‌شوند. محتویات‌ این‌ یاخته‌ها عموماً زود از بین‌ می‌روند و حفره‌ یاخته‌ای‌ را تشکیل‌ می‌دهند. این‌ حفره‌ها در اثر ضخیم‌ شدن‌ دیواره‌ کوچک‌ شده‌ و در برش‌ عرضی‌ به‌ صورت‌ نقاط‌ روشنی‌ مشاهده‌ می‌گردند. گاهی‌ این‌ حفره‌ها از موادی‌ چون‌ لعابها، تانن‌ها پر می‌شوند. این‌ یاخته‌ها اغلب‌ مرده‌اند. با این‌ وجود، بعضی‌ از آنها به‌ علت‌ وجود پلاسمودسمهایی‌ که‌ آنها را با یاخته‌های‌ پارانشیمی‌ مجاور مربوط‌ می‌سازند زنده‌ می‌مانند.

یاخته‌های فیبری

فیبر یاخته‌ای دراز و دارای دو انتهای باریک است. دیواره فیبرها در نتیجه تولید لیگنین ضخیم و چوبی می‌شود و فضایی را در مرکز یاخته بوجود می‌آورد. گاهی دیواره به اندازه‌ای ضخیم می‌شود که سه حفره میانی یاخته را پر می‌کند. دیواره فیبر همیشه چوبی نیست، فیبرهایی وجود دارند که دیواره آنها سلولز باقی می‌ماند، مانند فیبرهای کتان. این فیبرها شباهت زیادی به یاخته‌های کلانشیمی دارند. فیبرها یاخته‌هایی مرده‌اند. مقطع عرضی آنها ممکن است دایره‌ای یا بیضوی و یا چند ضلعی باشد. فیبرها عموما قابلیت ارتجاع دارند.

اسکلرئید ها به شکل های مختلف دیده می شود و به همین دلیل آن ها را به ۵ گروه تقسیم می کنند:

۱٫ براکی‌ اسکلرید (یاخته‌های‌ سنگی‌ یاخته‌های‌ اسکلرانشیمی‌ منفرد یا چندتایی‌ منظم‌ و یا گرد با دیواره‌ بسیار ضخیم‌اند که‌ اصطلاحاً یاخته‌های‌ سنگی‌ نیز نامیده‌ می‌شوند.

۲٫ ماکرو اسکلرید: میله‌ای‌ شکل‌اند و غشای‌ دانه‌ها را به‌ صورت‌ لایه‌ای‌ می‌پوشانند، مانند دانه‌های‌ تیره‌ حبوبات‌.

۳٫ اوستئو اسکلرید: استخوانی‌ شکل‌اند. انتهای‌ آنها برآمده‌ و گاهی‌ منشعب‌ است‌.

۴٫ استرو اسکلرید: ستاره‌ای‌ شکل‌ و به‌ صور گوناگون‌ منشعب‌اند.

۵٫ تریکو اسکلرید: بسیار کشیده‌ و تا حدی‌ رشته‌ای‌ شکل‌اند و فقط‌ یک‌ انشعاب‌ دارند.

بافتهای هادی

بافتهای‌ هادی‌ یا آوندی‌ از بافت‌ چوبی و آبکشی‌ تشکیل‌ یافته‌اند. نقش‌ بافت‌ چوبی‌ هدایت‌ آب‌ و مواد کانی‌ محلول‌ در آن‌ (شیره‌ خام‌) از ریشه‌ به‌ سوی‌ برگ‌ است‌. بافت‌ آبکشی‌ سبب‌ جریان‌ فراورده‌های‌ فتوسنتزی‌ (شیره‌ پرورده‌) در گیاه‌ می‌شود. از این‌رو، مجموعة‌ این‌ دو بافت‌ را دستگاه‌ هادی‌ گویند.

بافتهای چوبی

بافت‌ چوبی‌ از ۴ نوع‌ یاخته‌: تراکئید، وسل‌، فیبر و پارانشیم‌ چوبی‌ تشکیل‌ شده‌ است‌ و مهمترین‌ آنها، یعنی‌ تراکئیدها و وسل‌ها به‌ عناصر تراکئیدی‌   موسوم‌ است‌ که‌ عناصری‌ بی‌جانند. نقش‌ اصلی‌ این‌ یاخته‌ها انتقال‌ آب‌ و تا حدی‌ نیز حفاظت‌ گیاه‌ است‌. یاخته‌های‌ فیبری‌ در بافت‌ چوبی‌ موجب‌ استحکام‌ گیاه‌ می‌شود. در بعضی‌ موارد اسکلریدها را نیز می‌توان‌ در این‌ بافت‌ مشاهده‌ کرد. یاخته‌های‌ پارانشیمی‌، که‌ نقش‌ ذخیره‌ای‌ و یا فعالیتهای‌ دیگری‌ دارند، نیز در این‌ بافت‌ یافت‌ می‌شوند. بافت‌ چوبی‌ از پروکامبیوم‌ به‌ وجود می‌آید و پروکامبیوم‌ از مریستم‌ انتهایی‌ منشأ می‌گیرد.

اجزای بافت چوبی

۱- عناصر تراکئیدی‌ دو نوع‌ اصلی‌ از عناصر چوبی‌ به‌ نامهای‌: «تراکئید» (تشکیل‌ دهنده‌ آوندهای‌ چوبی‌ ناقص‌) و وسل‌ (تشکیل‌ دهنده‌ آوندهای‌ چوبی‌ کامل‌) در گیاهان‌ وجود دارند دارد.

۲- فیبرها یاخته‌های‌ فیبر چوبی‌ نسبتاً درازند. در مقایسه‌ با تراکئیدها، دیواره‌ آنها ضخیمتر و منافذ سقف‌دار آنها کمتر و کوچکتر است‌ و در حقیقت‌ آب‌ به‌ مقدار بسیار کم‌ از آن‌ عبور می‌کند.

پروتوگزلیم و متاگزلیم

در بافت‌ چوبی‌ نخستین‌ دو دسته‌ عناصر دیده‌ می‌شوند. دسته‌ اول‌ آنهایی‌ هستند که‌ زودتر شکل‌ می‌گیرند و پروتوگزیلم نامیده‌ می‌شوند، دسته‌ دوم‌ که‌ دیرتر به‌ وجود می‌آیند متاگزیلم‌ نام‌ دارند.

پروتوگزیلم‌ در بخشهایی‌ از پیکر نخستین‌ گیاه‌ که‌ رشد فعال‌ دارند به‌ وجود می‌آید. متاگزیلم‌، برعکس‌، در بخشهایی‌ از پیکر نخستین‌ گیاه‌ تشکیل‌ می‌شود که‌ رشد طولی‌ آنها متوقف‌ شده‌ است‌.

پروتوگزیلم‌ فقط‌ از تراکئیدها و اجزای‌ وسل‌ها، یعنی‌ فقط‌ از عناصر تراکئیدی‌ تشکیل‌ شده‌ است‌، در حالی‌ که‌ متاگزیلم‌،علاوه‌ بر عناصر تراکئیدی‌، دارای‌ فیبرها و یاخته‌های‌ پارانشیم‌ بافت‌ چوبی‌ نیز هست‌.

بافت آبکشی غربالی

بافت‌ آبکشی‌ هدایت‌ فراورده‌های‌ فتوسنتز را به‌ عهده‌ دارد و همانند بافت‌ چوبی‌ یک‌ بافت‌ مرکب‌ است‌.

بافت‌ آبکشی‌ در نهاندانگان‌ دارای‌ چند نوع‌ یاخته‌ است‌. یاخته‌ آبکشی‌، یاخته‌ همراه، فیبر، اسکلرید و پارانشیم‌. بافت‌ آبکشی‌ بازدانگان‌ فاقد یاخته‌ همراه‌ و گاهی‌ فیبر است‌. یاخته‌ آبکشی‌ آنها با نهاندانگان‌ تفاوت‌ دارد. یاخته‌های‌ آبکشی‌ مهمترین‌ اجزای‌ بافت‌ آبکشی‌ هستند، زیرا هدایت‌ فرآورده‌های‌ فتوسنتزی‌ را به‌ عهده‌ دارند.

پروتوفلوئم و متافلوئم

بافت‌ آبکشی‌ نخستین‌ از پروکامبیوم‌ منشأ می‌گیرد و شامل‌ پروتوفلوئم‌ و متافلوئم‌ است‌. پروتوفلوئم‌ در بخشهایی‌ ازگیاه‌ که‌ در حال‌ رشد طولی‌ هستند تشکیل‌ می‌گردد. در صورتی‌ که‌ متافلوئم‌ پس‌ از پروتوفلوئم‌ به‌ وجود می‌آید و محل‌ تشکیل‌ آن‌ بخشهایی‌ از گیاه‌ است‌ که‌ رشد طولی‌ آنها متوقف‌ نشده‌ است‌. بافت‌ آبکشی‌ در گیاهانی‌ که‌ فاقد رشد پسین‌ و در مرحله‌ بلوغ‌اند، از متافلوئم‌ تشکیل‌ می‌شود. معمولاً اجزای‌ لوله‌های‌ آبکشی‌ پروتوفلوئم‌ نسبت‌ به‌ اجزای‌ لوله‌های‌ آبکشی‌ متافلوئم‌ درازتر و باریکترند.

مقایسه بافت چوبی و آبکشی

بین‌ بافت‌ چوبی‌ و آبکشی‌ شباهتهایی‌ وجود دارند. بافت‌ چوبی‌ دارای‌ عناصر تراکئیدی‌ یعنی‌ تراکئیدها و اجزای‌ وسل‌ها هستند که‌ هدایت‌ آب‌ و مواد کانی‌ را به‌ عهده‌ دارند. بافت‌ آبکشی‌ دارای‌ عناصر آبکشی‌، یعنی‌ یاخته‌های‌ آبکشی‌ است‌ که‌ هدایت‌ فرآورده‌های‌ فتوسنتز را به‌ وسیله‌ آنها انجام‌ می‌دهد. در هر دو بافت‌ یاخته‌های‌ پارانشیمی‌، فیبرها و اسکلریدها وجود دارند. ولی‌ چیزی‌ مشابه‌ یاخته‌ همراه‌ در بافت‌ چوبی‌ دیده‌ نمی‌شود با وجود این‌ شباهتها، بافتهای‌ چوبی‌ و آبکشی‌ از نظر شکل‌ و نقش‌ کاملاً متفاوت‌اند.

بافت ترشحی

ساختارهای‌ ترشحی‌ از نظر ساختار و محل‌ استقرار در گیاه‌ بسیار متفاوت‌اند. بعضی‌ از این‌ ساختارها در درون‌ گیاه‌ و برخی‌ در بیرون‌ آن‌ قرار دارند. این‌ ساختارها به‌ اشکال‌ مختلف‌ دیده‌ می‌شوند. بعضی‌ به‌ صورت‌ کرکهای‌ غده‌ای‌ ساده‌، برخی‌ به‌ شکل‌ کرکهای‌ غده‌ای‌ پریاخته‌های‌ و عده‌ای‌ به‌ صورت‌ مجاری‌ یا حفره‌های‌ درون‌ یاخته‌ای‌ هستند لاتیسفرها (لوله‌های‌ شیرابه‌های‌) که‌ از یاخته‌های‌ کشیده‌ای‌ تشکیل‌ شده‌اند، به‌ علت‌ دارا بودن‌ قدرت‌ ترشح‌ و دفع‌، جزو ساختارهای‌ ترشحی‌ در نظر گرفته‌ شده‌اند.

انواع ساختارهای ترشحی

بر اساس‌ اینکه‌ مواد مترشحه‌ ساختارهای‌ ترشحی‌ در درون‌ گیاه‌ باقی‌ بمانند یا از آن‌ خارج‌ شوند، آنها را به‌ دو گروه‌ تقسیم‌ می‌کنند.

۱- ساختارهای‌ ترشحی‌ درونی: مواد مترشحه‌ این‌ ساختارها همواره‌ درون‌ گیاه‌ باقی‌ می‌مانند.

۲- ساختارهای‌ ترشحی‌ بیرونی‌: ساختارهای‌ ترشحی‌ بیرونی‌ آنهایی‌ هستند که‌ مواد ترشحی‌ خود را به‌ بیرون‌ گیاه‌ می‌ریزند.

ساختارهای ترشحی درونی

مواد مترشحه این ساختارها همواره درون گیاه باقی می‌مانند. به همین مناسبت آنها را ساختارهای ترشحی درونی می‌گویند.

یاخته‌های ترشحی: از ویژگیهای مهم یاخته‌های ترشحی فعال می‌توان وجود پروتوپلاست متراکم و سرشار از مواد پروتئینی، هسته درشت، واکوئل بسیار بزرگ، ضخامت دیواره و حجم زیاد آنها را نام برد. یاخته‌های مذکور به علت این ویژگیها از یاخته‌های پارانشیم زمینه‌ای کاملا قابل تشخیص‌اند.

بافتهای ترشحی: برخی از یاخته‌های ترشحی گاهی به شکل گروهی در میان اندامهای گیاهی تشکیل می‌شوند و فعالیت ترشحی انجام می‌دهند که در این صورت بافت حاصله را بافت ترشحی می‌گویند.

حفره‌های ترشحی: حفره‌ها یا کیسه‌های ترشحی فضاهای مخصوص در داخل بافتهای گیاهی بویژه پارانشیم هستند که فرآورده‌های ترشحی یاخته‌های اطراف آنها به درون فضای بین یاخته‌ای می‌ریزند. این فضاها ابتدا کوچک و مدورند، سپس بر اثر افزایش مواد درونی، به حفره وسیع و کیسه ‌مانندی تبدیل می‌شوند.

مجاری ترشحی: اگر یاخته‌های ترشحی در اطراف فضای باریک مجرامانند قرار گیرند و فرآورده‌های ترشحی خود را در آن بریزند، چنین ساختارهایی را مجاری ترشحی گویند. نقش مجرای ترشحی، هدایت شیره‌های گیاهی است. این مجاری حاوی موادی مانند رزین‌ها، اسانس‌ها و صمغ‌ها هستند.

لاتیسیفرها: لاتیسیفرها از یاخته‌های ترشحی منفرد بسیار دراز و یا از بهم پیوستن عده‌ای از یاخته‌های ترشحی بوجود می‌آیند. فرآورده‌های ترشحی این یاخته‌ها که شیرابه نامیده می‌شود، بر خلاف یاخته‌های مجاری ترشحی در حفره‌های درونی یاخته باقی می‌ماند، لذا در این سیستم ترشحی مجرای مستقلی وجود ندارد.

در حقیقت یاخته‌ها علاوه بر ترشح، لوله هدایت کننده مواد مترشحه نیز هستند. تفاوت لوله ترشحی و مجاری ترشحی در این است که در لوله‌های ترشحی هر یاخته دراز خود لوله ترشحی به شمار می‌آید، در حالی که در مجاری ترشحی تعدادی یاخته‌های ترشحی کروی و کوچک در کنار هم طوری قرار می‌گیرند که در بین آنها مجرایی برای دریافت مواد ترشحی بوجود می‌آید. لوله‌های شیرابه‌ای به دو گروه بندبند (مانند برگ سیر) و بدون بند (مانند فرفیون)  تقسیم می‌شوند.

لاتیسیفرها را بر اساس داشتن، یا نداشتن شیرابه به دو گروه تقسیم می کنند:

الف‌: لاتیسیفرهای‌ شیرابه‌ای‌ ویژه‌ نهاندانگان‌اند و هرگز در بازدانگان‌ دیده‌ نمی‌شوند. شیرابه‌ها معمولاً سفید رنگ‌اند (مانند کاهو) ولی‌ گاهی‌ نظیر شیرابه‌ خرزهره‌ بی‌رنگ‌ یا مانند شیرابه‌ مامیران (از خانواده‌ خشخاش‌) نارنجی‌ رنگ‌اند.

ب‌: لاتیسیفرهای‌ بدون‌ شیرابه‌ ممکن‌ است‌ حاوی‌ موادی‌ مانند صمغ‌ها، تانن‌ها، قندها و آلکالوئیدها باشند. در این‌ صورت‌ آنها را بر اساس‌ نوع‌ مواد مترشحه‌ موجود در آنها طبقه‌بندی‌ می‌کنند.

لاتیسیفرها را بر اساس ساختارشان به دو گروه تقسیم می کنند:

الف‌: لاتیسیفرهای‌ بند بند: لوله‌هایی‌ هستند که‌ در نتیجة‌ دنبال‌ هم‌ قرار گرفتن‌ تعدادی‌ یاخته‌های‌ کشیده‌ ترشحی‌ ساده‌ یا منشعب‌ به‌ وجود آمده‌اند. دیواره‌ بین‌ یاخته‌ها یا کاملاً از بین‌ می‌رود، یا منفذدار می‌شود و یا دست‌ نخورده‌ باقی‌ می‌ماند.

ب‌: لاتیسیفرهای‌ بدون‌ بند: این‌ لوله‌ها، که‌ از یک‌ یاخته‌ تشکیل‌ شده‌اند، با رشد گیاه‌ دراز می‌شوند و گاهی‌ منشعب‌ می‌گردند. در این‌ گونه‌ یاخته‌ها، هسته‌ تقسیم‌ می‌شود و تعدادی‌ هسته‌ به‌ وجود می‌آورد.

ساختارهای‌ ترشحی‌ بیرونی‌

ساختارهای‌ ترشحی‌ بیرونی‌ آنهایی‌ هستند که‌ مواد ترشحی‌ خود را به‌ بیرون‌ گیاه‌ می‌ریزند. مهمترین‌ این‌ ساختار عبارت‌اند از: کرکهای ‌ترشحی‌ و غده‌های‌ ترشحی‌.

کرکهای ترشحی‌

این‌ کرکها از بشره‌ یا بخشهای‌ زیربشره‌ای‌ به‌ وجود می‌آیند. به‌ این‌ ترتیب‌ که‌ یاخته‌های‌ بشره‌ای‌ یا زیربشره‌ای‌ بزرگ‌ شده‌ و از بقیه‌ یاخته‌ها متمایز می‌گردند و سپس‌ تقسیم‌ می‌شوند. بخشهای‌ فعال‌ ترشحی‌ کرکها معمولاً در سر آنها قرار دارند و ممکن‌ است‌ از یک‌ یا چند یاخته‌ تشکیل‌ شده‌ باشند که‌ در این‌ صورت‌ کرکهای‌ ترشحی‌ ساده‌ و چند یاخته‌ای‌ خوانده‌ می‌شوند. بخش‌ ترشحی‌ در بعضی‌ از کرکها رشد بسیار حاصل‌ کرده‌ کرک‌ را به‌ صورت‌ غده‌ در می‌آورد.

غده‌های‌ ترشحی‌

آن‌ دسته‌ از کرکهای‌ ترشحی‌ که‌ ساختار تکامل‌ یافته‌تری‌ دارند، به‌ غده‌های‌ ترشحی‌ معروف‌اند. غده‌های‌ ترشحی‌ در ترشح‌ مواد مختلفی‌ چون‌ محلولهای‌ نمک‌، قند (به‌ صورت‌ شهد گل‌ یا نکتار) ترپن‌ها، صمغها و… به‌ شرکت‌ دارند.

هیداتودها

هیداتودها در برگهای‌ جوان‌ و ساقه‌ نخود دیده‌ می‌شوند. این‌ ساختارها، آبگونی‌ حاوی‌ اسیدهای‌ آلی‌ را ترشح‌ می‌کنند. هیداتود از دو بخش‌ پایه‌ و سر بیضوی‌ چند یاخته‌ای‌ تشکیل‌ شده‌ است‌. هنگام‌ ترشح‌، بین‌ لایه‌ سلولزی‌ دیواره‌ و پوستک‌ زبرین‌ غده‌ فضای‌ زیرپوستکی‌ تشکیل‌ می‌شود. وقتی‌ که‌ فشار آب‌ به‌ حد معینی‌ رسید، سوراخها در پوستک‌ باز می‌شوند و قطرات‌ آب‌ در سطح‌ آن‌ پدید می‌آیند. دفع‌ آب‌ از طریق‌ هیداتودها در بسیاری‌ از گیاهان‌ نهاندانه‌ صورت‌ می‌گیرد.

غده‌های‌ ترشح‌ کننده‌ نمک‌

غده‌های‌ ترشح‌ کننده‌ نمک‌ به‌ دو صورت‌ دیده‌ می‌شوند:

۱- غده‌های‌ کیسه‌ مانندی‌ که‌ از یک‌ یاخته‌ ترشحی‌ بزرگ‌ در رأس‌ ساقه‌ باریک‌ تک‌ یاخته‌ای‌ یا چند یاخته‌ای‌ تشکیل‌ شده‌اند. این‌ غده‌ها دارای‌ یک‌ یاخته‌ پایه‌ای‌ هستند، مانند اسفناج‌ وحشی‌ (آتریپلکس‌)

۲- غده‌های‌ چند یاخته‌ای‌ که‌ از چندین‌ یاخته‌ ترشحی‌ و چندین‌ یاخته‌ پایه‌ای‌ تشکیل‌ شده‌اند، مانند انواع‌ گز.

یاخته‌ یا یاخته‌های‌ ترشحی‌ پس‌ از پیر شدن‌ برگ‌ خشک‌ می‌شوند و نمک‌ به‌ صورت‌ لایه‌ای‌ از پودر سفید در سطح‌ برگ‌ باقی‌ می‌ماند.

غده های ترشح کننده موسیلاژ

این‌ غده‌ها موسیلاژ ترشح‌ می‌کنند که‌ قسمت‌ اعظم‌ آن‌ را پلی‌ ساکاریدها تشکیل‌ می‌دهند. موسیلاژ دفع‌ شده‌ در فضاهای‌ بین‌ دیواره‌ یاخته‌ و پوستک‌ قرار می‌گیرد. در اثر تخریب‌ پوستک‌، موسیلاژ در سطح‌ گیاه‌ ظاهر می‌شود.

غده های ترشح کننده شهد

این‌ غده‌ها مایع‌ قندی‌ ویژه‌ای‌ به‌ نام‌ شهد ترشح‌ می‌کنند. «غده‌های‌ ترشح‌ کننده‌ شهد» یا بر روی‌ اجزای‌ مختلف‌ گل‌ و یا بر روی‌ سایر اندامهای‌ گیاه‌ قرار دارند. در حالت‌ اول‌، غده‌ها در قاعده‌ کاسبرگها، گلبرگها، پرچمها و همچنین‌ به‌ صورت‌ حلقه‌ای‌ در تخمدان‌ یا نهنج‌ گل‌ واقع‌اند.

غده‌های ‌ترشح کننده ترپن

بسیاری‌ از کرکها و غده‌های‌ترشحی‌ ترکیبات‌ مختلف‌ ترپن‌ها را ترشح‌ می‌کنند. این‌ غده‌ها از یک‌ یاخته‌ پایه‌ای‌ و ساقه‌ای‌ به‌ طول‌ یک‌ یا چند یاخته‌ و سری‌ متشکل‌ از یک‌ یا چندین‌ یاخته‌ ترشحی‌ تشکیل‌ شده‌اند. دیواره‌ یاخته‌های ‌ترشحی‌ به‌ صورت‌ پوستک‌، لایه‌ پوستکی‌، لایه‌ پکتینی‌، و لایه‌ سلولزی‌ تمایز یافته‌ است‌.

تارهای‌ ترشحی‌

تارهای‌ ترشحی‌ مواد چسبناک‌ ترشح‌ می‌کنند. تارهای‌ ترشحی‌ غده‌ای‌ معمولاً از یک‌ پایه‌ و یک‌ سر چند یاخته‌ای‌ تشکیل‌ شده‌اند. گاهی ‌این‌ تارها بدون‌ پایه‌اند. همه‌ یاخته‌های‌ بشره‌ای‌ خارجی‌ و همچنین‌ یاخته‌های‌مجاور آنها توانایی‌ ترشح‌ را دارند. ماده‌ چسبناک‌ مترشحه‌ اغلب‌ آمیخته‌ای‌ از ترپن‌ها و موسیلاژهاست‌ که‌ در اثر تخریب‌ سریع‌ پوستک‌ به‌ غده‌ سطحی‌ می‌رسد. عمل‌ ترشح‌ مدتی‌ طولانی‌ ادامه‌ می‌یابد. تارهای‌ ترشحی‌ را روی‌ فلسهای‌ گل‌سرخ‌، فندق‌ و قهوه‌ می‌توان‌ دید.

کرکهای‌ گزنده‌

«کرکهای‌ گزنده گزنه‌» غده‌ای‌ شکل‌اند. هر کرک‌ از یک‌ یاخته‌ منفرد کشیده‌ تشکیل‌ شده‌ است‌ که‌ پایه‌ کیسه‌ مانند و سر باریک‌ سوزنی‌ شکل‌ دارد. در نوک‌ قسمت‌ سوزنی‌، سیلیس‌ و پایینتر از آن‌ کلسیم‌ وجود دارد. نوک‌ کرک‌ مدور و شبیه‌ سرنگ‌ است‌ و به‌ محض‌ فرو رفتن‌ در پوست‌ می‌شکند و در اثر فشار وارده‌ به‌ بخش‌ کیسه‌ مانند زیرین‌، ترشحات‌ آن‌ وارد پوست‌ شده‌ و سبب‌ سوزش‌ می‌شود.

قاعده‌ این‌ کرکها از یاخته‌های‌ بشره‌ای‌ پوشیده‌ شده‌اند که‌ به‌ طور آمده‌ در بالای‌ سطح‌ یاخته‌های‌ بشره‌ای‌ دیگر قرار می‌گیرند. بخش‌ ترشحی‌ کرکها در پایه‌ قرار دارد.

غده‌های‌ ترشح‌کننده‌ عطر گل‌

عطر گلها در اثر تولید بعضی‌ مواد به‌ وجود می‌آید که‌ بخش‌ عمده‌ آنها را روغنهای‌ فرار در بشرة‌ گل‌ تشکیل‌ می‌دهند. در بعضی‌ گیاهان‌، این‌ مواد به‌ وسیله‌ غده‌های‌ ویژه‌ای‌ به‌ نام‌ «غده‌های‌ ترشح‌ کننده‌ عطر گل» ترشح‌ می‌شوند. نمونة‌ این‌ غده‌ها را می‌توان‌ در تیرة‌ ثعلب مشاهده‌ کرد.

غده‌های‌ ترشح‌کننده‌ عطر گل‌ به‌ شکلهای‌ زبانه‌ای‌، مژه‌ای‌ یا بروس‌ مانند بر روی‌ اندامهای‌ مختلف‌ گل‌ دیده‌ می‌شوند. اسانس‌ گلها معمولاً به‌ صورت‌ بخار و گاهی‌ به‌ صورت‌ قطرات‌ بسیار کوچک‌ مایع‌ از آنها بیرون‌ می‌آیند.

محل‌ غده‌های‌ ترشح‌کننده‌ عطر گل‌ را می‌توان‌ با فرو بردن‌ گلهای‌ مختلف‌ در محلول‌ قرمز خنثی‌ مشخص‌ کرد. بدین‌ترتیب‌ محل‌ استقرار این‌ غده‌ها رنگ‌ ویژه‌ای‌ به‌ خود می‌گیرد.

غده های ترشحی گوارشی گیاهان حشره خوار

اندامهای‌ شکار این‌ گیاهان‌ برگهای‌ تغییر شکل‌ یافته‌اند. طعمه‌ معمولاً حشرات‌ و جانوران‌ کوچکی‌ هستند که‌ به‌ وسیله‌ رنگهای‌ جذاب‌ و درخشنده‌ برگها و همچنین‌ ترشح‌ شهد به‌ دام‌ می‌افتند. جانوران‌ به‌ طرق‌ مختلف‌ به‌ وسیله‌ این‌ برگها شکار می‌شوند. موسیلاژ ترشح‌ شده‌ سبب‌ جلب‌ حشرات‌ به‌ طرف‌ گیاه‌ می‌گردد. در دیونه‌ پس‌ از نشستن‌ حشره‌ بر روی‌ برگ‌، دو نیمه‌ برگ‌ سریعاً بسته‌ می‌شوند؛ در نپانتس و ساراسنیا، که‌ برگ‌ کوزه‌ای‌ شکل‌ دارند، حشرات‌ پس‌ از ورود به‌ ته‌ آن‌ می‌افتند و در دروزرا درون‌ کرکهای‌ ویژه‌ موجود بر روی‌ برگها محصور می‌شوند.

انواع ترشحات گیاهی

تانن ها

تاننها به گروهی از هیدراتهای کربن تعلق دارند. مزه آنها تلخ است و معمولا در برگها و میوه‌های نرسیده وجود دارند. مزه تلخ چای مربوط به تانن موجود در برگهای این گیاه است. از تاننها استفاده‌های فراوانی می‌شود. از ترکیب تاننها با نمکهای آهن، جوهر نوشتن می‌سازند. در صنعت چرم سازی به پوست جانداران تانن می‌زنند تا از فساد آن جلوگیری به عمل آید.

اسانس‌ها

اسانس‌ها مواد معطری هستند که در بعضی از بافتهای ترشحی ساخته می‌شوند. اسانس ها ترکیبهای متفاوتی دارند. اسانس تربانتین در کاج از جنس هیدرات کربن، اسانس گل سرخ و نعنا از جنس الکل، اسانس گل میخک از گروه فنل است. اسانس ها را با عمل تقطیر یا با روشهای دیگر از اندامهای گیاه استخراج و برای تهیه گلاب انواع عطرها و معطر ساختن فرآورده‌های بهداشتی و دارویی مورد استفاده قرار می‌دهند.

رزین‌ها

رزین‌ها به مقدار فراوان در مجاری ترشحی گیاهان تیره کاج وجود دارد. رزین زرد رنگ است و در آب غیر محلول است، اما الکل و تربانتین حل می‌شود. اضافه کردن رزین به چوب موجب استحکام آن می‌شود. رزین با مقداری تربانتین همراه است که ضمن عمل تقطیر آن را جدا می‌کنند.

صمغ‌ها

صمغ‌ها انواع گوناگون دارند. آنها بوسیله سلولهای مخصوص ترشح می‌شوند و یا از تجزیه دیواره سلولی حاصل می‌شوند. صمغها در الکل حل نمی‌شوند، ولی در آب به حالت ژله یا لعاب مانند در می‌آیند. بیشتر صمفها به گروه هیدراتهای کربن تعلق دارند. یکی از گیاهانی که از آن صمغ استخراج می‌شود، آکاسیا یا صمغ عربی است.

آلکالوئیدها

این مواد ترکیبات پیچیده نیتروژن‌دار هستند و معمولا تلخ مزه و بسیاری از آنها سمی هستند آلکالوئیدها در ریشه ساخته شده و به اندامهای دیگر برده می‌شوند. بعضی از آلکالوئیدهای شناخته شده در گیاهان عبارتند از: مرفین، نیکوتین، کافئین، کوکائین، تئین و … .

آلکالوئیدها اثرات دارویی متفاوت دارند. مرفین درد را تسکین می‌دهد. کوکائین موجب بی‌حسی موضعی می‌شود. کافئین دانه‌های قهوه و تئین برگهای چای اثرات آرام بخشی دارند.

شیرابه‌ها

شیرابه‌ها معمولا شیری رنگ بوده و مخلوطی از مواد غذایی و مواد زائد هستند. مواد دیگری در شیرابه‌ها یافت می‌شوند. مانند صمغها و … . شیرابه میوه خشخاش، تریاک نام دارد. پس از استخراج به صورت خمیری قهوه‌ای رنگ در می‌آید.